细菌鞭毛：一部分子机器
细菌体内住着人类所发现过的最非凡的机器之一：一部完全由蛋白质构成的旋转马达，转速最高可达每分钟 10 万转，由离子流驱动，由大约 40 个彼此协同的蛋白质部件组装而成。它有转子、定子、传动轴、万向节、轴衬和螺旋桨。工程师并没有发明这个设计，他们是照抄来的。
大自然的电动马达：鞭毛马达真实的蛋白质结构，安放在属于它自己的工程图纸之上。画面截取自下方嵌入的 Smarter Every Day 节目。
马达的各个部件
细菌鞭毛是一根螺旋状的丝状体，连接在嵌入细胞膜中的一部旋转马达上。结构生物学家戴维·德罗西耶曾指出："与其他马达相比，鞭毛更像是一部由人类设计出来的机器。"这个比较不只是表面上的相似，各个组件在功能上是彼此对应的：
- 1转子（C 环）。马达中旋转的部件。它由 FliG、FliM 和 FliN 三种蛋白质构成，把离子的能量转换为旋转扭矩，正如电动机中的转子把电能转换为旋转一样。
- 2定子（MotA/MotB 复合体）。锚定在细胞壁上的静止部件。多个定子单元环绕着转子，充当产生扭矩的单元，这正是任何一台电动机中定子所扮演的角色。每个定子由 MotA 蛋白质的五聚体包围着 MotB 蛋白质的二聚体构成。
- 3传动轴（杆）。一根刚性的蛋白质杆，通过轴衬（L 环与 P 环）穿过细胞膜，把旋转的力从马达传递到外部的丝状体。
- 4万向节（钩）。一个柔性联轴节，把刚性的传动轴与螺旋状的丝状体连接起来，使丝状体能够在马达旋转的同时指向不同方向，功能上与汽车传动系中的万向节完全相同。
- 5螺旋桨（丝状体）。一根从细胞表面伸出的长长的螺旋状蛋白质丝，通过旋转推动细菌在液体中前进，其原理与船用螺旋桨完全一样。
- 6动力源（离子梯度）。这部马达由氢离子（质子）或钠离子跨细胞膜的流动所驱动，也就是一种电化学梯度。这是电力在生物学上的对应物：离子流经通道，从而产生机械功。
鞭毛马达的转速最高可达每分钟 10 万转（这是转子本身的转速；接上丝状体后通常为每分钟 200–1,000 转）。它能在四分之一圈内完成反转。它由离子流驱动，这是电流在生物学上的对应物。它能够依照遗传指令自我组装。而且它还能动态调整参与工作的定子单元数量，以控制输出扭矩。没有任何人类设计的马达，能够同时在速度、效率、尺寸与自我组装这几方面与之匹敌。
本课顶部的那张图就是这段视频中的一帧。Smarter Every Day 的工程师德斯汀·桑德林走访了范德堡大学蒂娜·艾弗森教授与研究员普拉尚特·辛格的实验室，他们研究的正是鞭毛马达真实的蛋白质结构。视频用依据真实结构数据制作的三维动画，逐一讲解上文描述的那些组件，包括转子、定子单元、钩，以及驱动这一切的离子流，并展示马达旋转、反转与自我组装的过程。
Nature's Incredible ROTATING MOTOR (It's Electric!) · Smarter Every Day 300 · 在 YouTube 上观看 · 本视频为英文；YouTube 提供中文字幕，可通过字幕按钮开启。
不可化约的复杂性
生物化学家迈克尔·贝希在他 1996 年的著作Darwin's Black Box（《达尔文的黑匣子》）中提出了不可化约的复杂性这一概念，并以细菌鞭毛作为主要例证。一个不可化约地复杂的系统，是指只要去掉其中任何一个组件，整个系统就会停止运作。
贝希的论证是：鞭毛马达需要大约 40 种不同的蛋白质以精确的协同方式共同工作。去掉定子，转子就会空转而不产生扭矩。去掉传动轴，马达就无法把力传递给丝状体。去掉万向节，丝状体就无法调整方向。每一个组件都是必需的，而任何一个组件单独存在时都不能充当鞭毛马达。
这对渐进式的进化解释构成了挑战：自然选择只有在一个结构在每一个中间步骤上都带来生存优势时，才能把它保留下来。如果这部马达只有在所有部件齐备时才能运作，那么拥有半部马达就没有任何选择优势，也就没有一条可以逐步搭建它的进化路径。
常见质疑
"第三型分泌系统表明鞭毛的组件可以有别的功能，所以它并非不可化约地复杂。"
第三型分泌系统（T3SS）是某些细菌用来注射毒素的针状结构，它与鞭毛共有大约 10 种蛋白质。批评者认为这表明鞭毛的部件曾有更早的功能，从而提供了一条进化路径。然而，T3SS 究竟是先于鞭毛出现，还是由鞭毛衍生而来，学界仍有相当大的争议。更重要的是，即便某些部件曾有更早的功能，这也无法解释约 40 种蛋白质如何被装配成构成一部可运作旋转马达的那种精确排列。拥有一些各自能做别的事情的部件，并不能解释它们如何组合成一部一体化的机器。
"进化并不要求每一个中间形态都是马达，那些部件本可以有别的功能。"
这被称为"功能挪用"，也就是原本用于别的用途的部件被改用于鞭毛这一想法。它在理论上是一种可能的机制，但它面临一个组合学上的难题：把约 40 种蛋白质装配成一种特定的功能性排列，不仅需要正确的部件，还需要正确的装配顺序、正确的空间关系，以及建造整个系统的遗传指令。功能挪用能解释你如何得到部件，却无法解释你如何装配出一部机器。
- 如果你在非生物的情境中发现一部带有转子、定子、传动轴、万向节和螺旋桨的旋转马达，你会推断它是被设计的吗？为什么生物学版本就该被区别对待？
- "拥有正确的部件"与"把它们装配成一部能运作的机器"之间有什么区别？为什么这一区别对进化解释很重要？
- 鞭毛马达依照遗传指令自我组装。这为需要被解释的复杂性又增加了什么？
是什么使细菌鞭毛成为不可化约的复杂性的一个例证？
细菌鞭毛是一部以蛋白质为材料的旋转马达，具备与人类工程马达相同的功能组件，包括转子、定子、传动轴、万向节和螺旋桨，并由离子流驱动。它不可化约的复杂性、依照遗传指令的自我组装，以及达到工程级别的性能参数，都对无引导的进化解释构成了深刻的挑战，并有力地指向智慧设计。